Malladi与Johnson的苹果研究,在开花前、坐果和果实生长几个阶段分别追踪细胞产生。论文于2010年发表,所述Gala材料显示,果实变大的过程并不始终由同一项细胞变化主导:开花前先有细胞产生减弱,坐果时又重新活跃,后来增长的主要贡献才转向细胞扩张。
研究将组织直径、细胞数量和细胞面积分别报告。细胞数量在相关文字中以组织内的细胞层数表达,细胞面积则描述单个细胞占据的大小。直径变大可以伴随更多细胞,也可以伴随已有细胞变大;这三个记录对象相连,却不能只保留其中一个就补出其他两项的变化。
开花前的心皮—花被筒区域,先表现出细胞数量增加。接近开花前一周,区域直径不再显著改变,细胞数量也没有继续显著增加;同一段发育期间,细胞面积的增长相对较少。作者因而将开花前的大部分区域增长联系到细胞产生,并把临近开花的生长停顿,主要联系到细胞产生降低。
开花之后,直径与细胞产生的快速变化并非立即同步启动。原授粉组中,花被筒或果实直径在开花后约三至十日增加;细胞数量在最初几日增加较少,到约八至十一日才出现明显加速。作者用这一阶段解释坐果对细胞产生的重新激活,保留了从外部区域增长到细胞层数快速增加之间的时序差别。
未授粉对照提供了另一条发展线。其花被筒区域没有出现同样的显著增长,开花后也未见相同的细胞产生刺激,多数花随后脱落。两组的细胞大小却不是从一开始就处处相反:在开花前及开花时,未授粉组细胞略大,开花后第三和第八日的比较又没有差异;到第十一日,授粉组的细胞才更大。这些结果说明,数量与大小的组间关系也随阶段变化。
进入早期果实生长,细胞数量继续迅速增加,直到开花后约二十四日,多数果肉细胞退出快速有丝分裂产生阶段。相对细胞产生速率在约十四日之后逐渐降低,到约三十二日已处于低水平。不过,论文仍记录到后续细胞数量以较低速率增加,因此,多数细胞退出增殖,与所有细胞从某一天起完全不再增加,并不是同一结论。
细胞面积的主要增加则落在较后期。原研究在开花后较早阶段已见到面积增大,但更大的那部分变化发生于约二十四日至一百二十三日,也就是细胞快速产生阶段结束之后。作者据此区分早期主要与细胞产生相连的增长,以及后来主要由细胞扩张驱动的增长。两个过程在时间上有重叠,所谓早晚贡献不同,并不等于前期细胞完全不变大、后期数量绝不再变。
本文采用原研究摘要、引言与连续生长结果文字,未由图表重新取数,不提供授粉、疏果、基因或培养操作。来源的2011年卷期与2010年文章公开日期分别保留,不作为今年果园的生长日程。
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